MIKORIZA

Mikoriza adalah kelompok fungi (jamur) yang bersimbiosis dengan tumbuhan tingkat tinggi (tumbuhan berpembuluh, Tracheophyta), khususnya pada sistem perakaran. Terdapat juga fungi yang bersimbiosis dengan fungi lainnya, tetapi sebutan mikoriza biasanya adalah untuk mereka yang menginfeksi akar.

Mikoriza memerlukan akar tumbuhan untuk melengkapi daur hidupnya. Sebaliknya, beberapa tumbuhan bahkan ada yang tergantung pertumbuhannya dengan mikoriza. Beberapa jenis tumbuhan tidak tumbuh atau terhambat pertumbuhannya tanpa kehadiran mikoriza di akarnya. Sebagai misalnya, semaian pinus biasanya gagal tumbuh setelah pemindahan apabila tidak terbentuk jaringan mikoriza di sekitar akarnya. Hanya sedikit kelompok tumbuhan yang tidak menjadi simbion, seperti dari Brassicaceae, Commelinaceae, Juncaceae, Proteaceae, Capparaceae, Cyperaceae, Polygonaceae, Resedaceae, Urticaceae, dan Caryophyllales.

Mikoriza dapat diinokulasi secara buatan. Namun demikian, inokulasi mikoriza komersial memerlukan bantuan mikoriza lokal, misalnya dengan menambahkan tanah dari tempat asal tumbuhan.

Mikoriza dibagi menjadi dua kelompok berdasarkan cara menginfeksinya, yaitu ektomikoriza dan endomikoriza.

[sunting] Ektomikoriza

Ektomikoriza menginfeksi permukaan luar tanaman dan di antara sel-sel ujung akar. Akibat serangannya, terlihat jalinan miselia berwarna putih pada bagian rambut-rambut akar, dikenal sebagai hartig net. Serangan ini dapat menyebabkan perubahan morfologi akar. Akar-akar memendek, membengkak, bercabang dikotom, dan dapat membentuk pigmen. Infektivitas tergantung isolat dan kultivar tumbuhan inang. Tumbuhan inangnya biasanya tumbuhan tahunan atau pohon. Beberapa di antaranya merupakan komoditi kehutanan dan pertanian seperti sengon, jati, serta beberapa tanaman buah seperti mangga, rambutan, dan jeruk. Selain itu pohon-pohon anggota Betulaceae, Fagaceae, dan Pinaceae juga menjadi inangnya. Pada umumnya ektomikoriza termasuk dalam Basidiomycota.

[sunting] Endomikoriza

Endomikoriza menginfeksi bagian dalam akar, di dalam dan di antara sel-sel ujung akar (root tip). Hifa masuk ke dalam sel atau mengisi ruang-ruang antarsel. Jenis mikoriza ini banyak ditemukan pada tumbuhan semusim yang merupakan komoditi pertanian penting, seperti kacang-kacangan, padi, jagung, beberapa jenis sayuran dan tanaman hias. Infeksi ini tidak menyebabkan perubahan morfologi akar, tetapi mengubah penampilan sel dan jaringan akar. Berdasarkan tipe infeksinya, dikenal tiga kelompok endomikoriza: ericaceous (Ericales dengan sejumlah Ascomycota), orchidaceous (Orchidaceae dengan sekelompok Basidiomycota), dan vesikular arbuskular (sejumlah tumbuhan berpembuluh dengan Endogonales, membentuk struktur vesikula (gelembung) dan arbuskula dalam korteks akar) disingkat MVA.

[sunting] Mikoriza vesikular-arbuskular

MVA dan ektomikoriza berguna bagi pertanian dan kehutanan. Ektomokoriza dapat ditumbuhkan secara aksenik di laboratorium sehingga mudah dikembangkan. MVA sulit ditumbuhkan secara aksenik (media buatan) sehingga MVA dianggap merupakan simbion obligat (wajib).

Vesikula berbentuk butiran-butiran di dalam sitoplasma yang mengandung lipid dan menjadi alat reproduksi vegetatif mikoriza, khususnya bila sel pecah akibat rusaknya korteks akar. Arbuskula berwujud kumpulan hifa yang menembus plasmalema dan membantu transportasi hara di dalam sel tumbuhan. Pembentukan vesikula dan arbuskula dalam sel menunjukkan bahwa simbiosis telah terjadi dengan sempurna dan tanaman sudah dapat menikmati hasil kerja sama dengan mikoriza berupa meningkatnya ketersediaan unsur hara yang diserap dari dalam tanah.

Selain vesikula dan arbuskula, terbentuk hifa eksternal yang dapat membantu memperluas ruang penyerapan hara oleh akar. Pada bawang merah, misalnya, panjang hifa eksternal dapat mencapai 80 cm per satu cm panjang akar. Di luar akar, hifa dapat membentuk sporangium yang menghasilkan spora sebagai alat reproduksi.

MVA banyak membawa keuntungan bagi tumbuhan simbionnya. Ia memperbaiki hasil tumbuhan dan mengurangi masukan pupuk pada tanaman pertanian. Ini terjadi karena MVA meningkatkan ketersediaan beberapa hara di tanah yang diperlukan tanaman, terutama fosfat. Peningkatan penyerapan fosfat diiringi dengan peningkatan penyerapan hara lain, seperti nitrogen (N), seng (Zn), tembaga (Cu), dan belerang (S). Selain itu, MVA memperluas ruang tanah yang dapat dijangkau oleh tanaman inang. Jeruk, umpamanya, dikenal responsif terhadap inokulasi MVA. Inokulasi ini dapat mengarah pada menurunnya penggunaan pupuk P. Selain meningkatkan ketersediaan hara, MVA meningkatkan toleransi tumbuhan terhadap kurangnya pasokan air. Luasnya jaringan hifa di tanah membantu akar menyerap air. MVA memengaruhi ketahanan tumbuhan inang terhadap serangan penyakit. MVA, tergantung jenisnya, dapat mengurangi pengaruh serangan jamur patogen. Demikian pula, juga dapat mengurangi serangan nematoda. Sebaliknya, tumbuhan yang terinfeksi MVA menurun ketahanannya terhadap serangan virus.

Pengaruh MVA lain yang pernah teramati adalah dukungannya terhadap simbiosis antara bakteri bintil akar dan polong-polongan, produksi giberelin oleh Gibberella mosseae, memengaruhi sintesis fitohormon tertentu, dan memperbaiki struktur agregasi tanah.

Mikoriza adalah asosiasi stabil atau simbiosis yang biasanya bersifat mutualistik, antara jamur dan akar (atau rizoid) sebuah tanaman.

Jamur mendapatkan karbohidrat langsung dan tetap dari tanaman, sementara tanaman mendapatkan perlindungan dan tambahan nutrisi, terutama fosfat. Akar tanaman sendiri sering tidak mampu mengambil ion fosfat yang mengalami demineralisasi, misalnya dalam tanah dengan pH dasar. Miselium dari jamur mikoriza dapat mengakses sumber fosfat ini dan membuatnya tersedia bagi tanaman yang mereka koloni. Tanaman yang memiliki mikoriza sering pula lebih tahan penyakit, seperti yang disebabkan patogen tanah mikrobial dan juga lebih tahan terhadap dampak kekeringan. Tanaman yang tumbuh di tanah yang steril dan media pertumbuhan steril sering berkinerja buruk tanpa tambahan spora atau hifa jamur mikoriza untuk mengkoloni akar tanaman dan membantu pengasupan nutrisi mineral tanah.

Tidak heran jika Mikoriza muncul pada 80% spesies tanaman, termasuk spesies berpembuluh dan beberapa spesies yang tidak berpembuluh (misalnya liverwort). Jamur yang terlibat (misalnya basidiomycetes, ascomycetes atau deuteromycetes) selalu berasosiasi dengan korteks utama akar, dan banyak tampaknya tidak pernah hidup sebagai saportrof yang bebas. Formasi mikoriza meningkatkan asupan nutrisi tanaman inang; nutrien tampaknya diserap oleh hifa (yang dapat menjulur jauh dari akar) dan dikirim balik ke akar untuk dilepaskan ke jaringan inang. Formasi mikoriza paling banyak dan paling efektif di tanah miskin nutrisi, dan dapat dikurangi atau dibuang dengan pupuk tanah. Ada tiga jenis mikoriza.

Ektomikoriza

Disebut juga mikoriza ektotrofik. Ia umumnya muncul di pohon hutan sedang; jamur yang terlibat antara lain basidiomycetes (misalnya agarics, boletes), ascomycetes (misalnya. Tuber spp) dan zygomycetes (Endogone). Sebuah pohon bisa dihinggapi lebih dari satu jamur. Pada ektomikoriza, hifa jamur muncul di permukaan akar dan dapat masuk ke antara sel-sel kortikal di akar, namun sel kortikalnya sendiri tidak dimasuki. Biasanya akar inang menjadi sepenuhnya tertutupi oleh selimut jaringan jamur pseudoparenkim; hifa dari selimut ini dapat menerobos tanah di sekitar akar dan juga masuk ke antara sel kortikal akar untuk melingkupi sel-sel kortikal individual dalam sebuah jaringan hifa yang disebut jaringan Hartig. Akar yang diselimuti ektomikoriza berbeda dengan akar yang tidak diselimuti: misalnya ia tidak memiliki rambut akar dan tudung akar; ia lebih tebal daripada akar biasa dan warnanya juga bisa berbeda; percabangan akar juga bisa berbeda dan lebih banyak – misalnya secara menjari seperti pada Fagus spp) atau menyirip (seperti pada Pinus spp) – atau bahkan tidak sama sekali (seperti pada Quercus spp). Dalam kasus tertentu, ektomikoriza dapat membentuk nodul (tuberkel), masing-masing terdiri dari massa padat bulat akar mikoriza.

Jamur ektomikoriza tampaknya hanya memiliki sedikit atau tidak sama sekali, kemampuan menggunakan karbohidrat kompleks (misalnya selulosa); mereka mendapatkan gula sederhana (seperti glukosa, fruktosa, sukrosa) dari tanaman dan menyimpannya (misalnya sebagai mannitol, trehalosa atau glikogen) dalam selimut.

Manfaat yang diperoleh tanaman selain peningkatan asupan nutrisi (terutama fosfat) adalah peningkatan perlindungan dari kuman berbahaya (patogen) – misalnya jamur di selimutnya dapat menghasilkan antibiotik atau selimutnya yang berfungsi sebagai benteng mekanik bagi infeksi.

Banyak jamur ektomikoriza menghasilkan fitohormon, namun manfaatnya bagi tanaman masih belum diketahui. Dalam kasus tertentu, sebuah asosiasi mikoriza tampak mendasar bagi perkembangan normal tanaman (misalnya pada beberapa jenis Pinus spp).

Mikoriza arbuskular pada akar tanaman gandum

Endomikoriza

Atau disebut juga mikoriza endotrofik. Ia melibatkan perkembangan jamur di dalam sel korteks akar; biasanya sedikit atau tidak ada perubahan dalam morfologi akar, dan selimut jamur luar biasanya tidak terbentuk. Biasanya, hifa jamur memasuki sel kortikal di akar dan berkembang secara intrasel; akibatnya, hifa ini dicerna oleh sel akar, menyisakan simpul bahan dinding hifa yang tidak dapat dicerna di dalam sel. Saat akar tumbuh, jamur menginvasi sel baru dibalik meristem akar; akibatnya keseimbangan terbangun antara invasi jamur ke tanaman dan pencernaan tanaman pada jamur.

Ada tiga tipe endomikoriza

1.    Tipe vesikular arbuskular (VA), ditemukan dalam sejumlah besar tanaman, dimana hifa jamur (aseptat) menyebar lewat korteks utama dari akar dan memasuki sel kortikal. Haustorium karakteristik yang terbagi-bagi (arbuskula) terbentuk, dan baik hifa intraseluler maupun ekstraseluler biasanya mengembangkan perut terminal atau interkalar yang bulat dan kaya lemak (vesikel). Jamur mikoriza VA merupakan anggota genus Acaulospora, Gigaspora, Glomus dan Sclerocystis (semua sebelumnya adalah Endogone spp); mereka belum lagi tumbuh dalam kultur murni. Mikoriza VA meningkatkan asupan nutrisi (terutama fosfat) bagi tanaman inang. Tipe ini adalah tipe paling purba dan paling banyak dalam kerajaan tanaman.

2.  Tipe ericoid, ditemukan dalam anggota famili Ericaceae, dimana jamur mengkoloni akar terminal halus dari tanaman inang dan membentuk spiral atau loop di dalam sel inang. Jamur yang terlibat semuanya anggota atau dekat kekerabatannya dengan spesies Pezizella ericae.

3.  Tipe anggrek, ditemukan dalam janin dan akar anggota Orchidaceae, dimana jamur memasuki sel inang dan membentuk spiral hifa intrasel. Semua jamur mikoriza anggrek yang diketahui juga merupakan saprotrof tanah normal atau parasit tanaman lain; mereka biasanya basidiomycetes (misalnya Armillaria, Ceratobasidium, Marasmius, Thanatephorus, Tulasnella). Asosiasi mikoriza tampaknya mendasar bagi sang anggrek – paling tidak untuk pemekaran dan pertumbuhan benih; benih anggrek sangat kecil dan punya sedikit atau bahkan tidak sama sekali, persediaan makanan, sehingga (dalam kondisi alami) nutrisi harus dipasok oleh jamur yang menginvasi agar pemekaran terjadi. Anggrek saprotrof tergantung pada jamur mikoriza seumur hidupnya, berasosiasi dengan jamur (misalnya Armillaria mellea) yang dapat meluruhkan substrat seperti selulosa dan pektin menjadi senyawa sederhana yang dapat di asimilasi anggrek. Anggrek hijau umumnya berasosiasi dengan Rhizoctonia (Thanatephorus) spp, namun dapat kehilangan jamur mikorizanya saat dewasa

Ektendomikoriza

Disebut juga mikoriza ektendotrofik. Ia adalah bentuk transisi antara mikoriza ekto dan endo; selimut jamur terorganisasi terbentuk dan penetrasi inter dan intraseluler di korteks akar juga terjadi. Tipe mikoriza ini terbentuk hanya pada sejumlah kecil tanaman, termasuk anggota tertentu Ericaceae – misalnya Monotropa (sebuah genus tanaman herba aklorofil) dan Arbutus – dan benih konifer jenis tertentu. Jamur yang terlibat tampaknya dari jenis basidiomycetes; beberapa jamur yang membentuk ektendomikoriza di tanaman Arbutae dan Monotropaceae dapat membentuk ektomikoriza di tanaman lain.

Referensi

1. Planet Earth Online, 3 July 2009. Root fungi turn rock into soil

2. Harrison MJ (2005). “Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis”. Annu Rev Microbiol. 59: 19–42.

3. INRA. 2008. MycorWiki

4. Li H, Smith SE, Holloway RE, Zhu Y, Smith FA. (2006). “Arbuscular mycorrhizal fungi contribute to phosphorus uptake by wheat grown in a phosphorus-fixing soil even in the absence of positive growth responses.”. New Phytol. 172 (3): 536–543.

5. MYCORHIZES 2010. International Mycorrhiza Society

6. Fred T. Davies. 2010. Mycorrhizal Effects on Host Plant Physiology

7. Tarja Lehto. 1992. Mycorrhizas and Drought Resistance of Picea sitchensis (Bong.) Carr. I. In Conditions of Nutrient Deficiency New Phytologist Vol. 122, No. 4 (Dec., 1992), pp. 661-668

8. Mark Brundrett, 2008 Mycorrhizal Associations: The Web Resource